Valkokirjavuus hevosilla

© 2005 Liisa Sarakontu
[Tämä juttu on alun perin ilmestynyt Hevosmaailmassa noin vuonna 2000. Tässä olevaa versiota on hiukan täydennetty.]

Inkkarihevonen, lehmänkirjava, pinto... Osa ihmisistä ihastuu ensi silmäyksellä laikulliseen, joukosta poikkeavaan hevoseen, osan mielestä liiat valkeat merkit suorastaan pilaavat koko eläimen. Mitä tekee walesinponien kasvattaja, kun rotumääritelmä kieltää laikullisuuden mutta eräät suvut kuitenkin tuottavat joskus varsoja, joilla onkin liikaa valkoista? Paint-rodun kasvattaja taas repii hiuksiaan, kun kaksi kirjavaa saakin toisinaan täysin yksivärisen jälkeläisen!

Valkokirjavuus eri muodoissaan on hyvin näkyvä osa hevosten värigenetiikkaa. Tässä artikkelissa pohditaan sitä, mitä kirjavuus tarkoittaa, käydään läpi hevosen valkokirjavuuden tyypit ja kerrotaan hiukan niiden periytymisestä.

Tavalliset tähdet, piirrot ja sukat ovat katsotaan vain valkeiksi merkeiksi, ei kirjavuudeksi. Myöskään hankaumien ja muiden vammojen seurauksena syntyneet valkeat täplät eivät tee hevosesta virallisesti kirjavaa. Kimoväritys, päistärikköväritys ja appaloosakuviot eli tiikerinkirjavuus ovat nekin omalla tavallaan valkokirjavuuden muotoja, mutta tässä artikkelissa puhutaan vain varsinaisesta laikullisuudesta eli lehmänkirjavuudesta eli siitä, kun normaalivärisellä hevosella on syntymästään saakka enemmän tai vähemmän terävärajaisia valkeita laikkuja karvassaan.

Missä menee ”yksivärisen” ja ”kirjavan” hevosen raja? Eri roduilla vähän eri kohdassa, mutta kirjavuudeksi tulkitaan yleensä kaikki vartalossa olevat valkeat laikut, raajoissa selvästi etupolven tai kintereen yli menevät sukat (valkojalka) ja päässä selvästi pään sivuille ja turvan ulkopuolelle menevät kuviot (valkopää). Siis jopa läsipää, jolla on kaikissa jaloissa korkeat sukat, voidaan katsoa yksiväriseksi, mutta muuten yksivärinen hevonen, jolla on kämmenen kokoinen valkea laikku toisessa kyljessään, on kirjava.

Historiaa: muodit muuttuvat

Kesyhevonen on kulkenut ihmisen mukana jo vuosituhansia. Tänä aikana on eri hevoskannoissa syntynyt useita karvanväriin vaikuttavia mutaatioita eli perimän muutoksia, joista toiset ovat jääneet hyvin harvinaisiksi, toiset taas ovat levinneet useimpiin nykyisiin hevosrotuihin. Myös muoti on ehtinyt muuttua jo monta kertaa. Esimerkiksi barokkiaikana mahdollisimman poikkeavan väriset hevoset olivat haluttuja ja kirjavia oli paljon, kun taas yksinkertaisuutta ja käytännöllisyyttä ihannoivina vuosikymmeninä tummat perusvärit eli ruunikot, raudikot ja mustat mahdollisimman niukoin valkein merkein ovat olleet suosiossa. Tällä hetkellä hevosmuoti tuntuu taas vaativan runsaita valkeita merkkejä.

Järjestelmällisen hevosjalostuksen eli viimeisten parinsadan vuoden aikana Suomessa ei ole suosittu kirjavia hevosia. Suomenhevosen rotumääritelmää aikoinaan laadittaessa kirjavuus kiellettiin ja jopa tavallisia valkeita merkkejä yritettiin karsia tehokkaasti, mutta siinä ei täysin onnistuttu - monien mielestä onneksi! Sukat ja läsit pysyivät tiukasti rodussa mukana monen tärkeän siitosoriin, mm. Murron ja sen pojan Eri-Aaronin, ansiosta ja jopa reilusti laikullisia saattaa syntyä edelleen.

Euroopassa kirjavia yksilöitä on ollut lähinnä eräissä aika alkukantaisissa hevos- ja poniroduissa. ”Jalommilla” roduilla kirjavuus on usein kielletty, koska sen usein uskotaan osoittavan sekarotuisuutta tai epäjaloutta. Eräät tunnetut hevoskansat, kuten mongolit, monet tasankointiaanit ja romanit taas suosivat kirjavuutta eri syistä. Vapaana kulkevasta isosta hevoslaumasta on ehkä helpompi löytää oma nimikkohevonen, kun se poikkeaa muista väriltään. Ehkä haluttiin vain poiketa naapurikansoista ja heidän hevosistaan. Nykyään osittain näiden kansojen hevosista polveutuvat kirjavat rodut, kuten esimerkiksi amerikkalainen karjahevosrotu paint ja irlantilainen pieni vaunuhevonen tinker pony, ovat kasvattamassa suosiotaan.

Kirjavuuden geenit

Hevosella tunnetaan neljä valkokirjavuutta aiheuttavaa geeniä: tobiano, sabino, frame overo ja splashed white. Kukin näistä geeneistä aiheuttaa erityyppisen laikutuksen, ja ne oppii aika helposti erottamaan toisistaan aika helposti. Ne ovat toisistaan riippumattomia, eli samalla hevosella voi olla yhtä aikaa useamman kuin yhden geenin aiheuttamaa kuviointia. Kaikki nämä geenit ovat dominoivasti eli vallitsevasti periytyviä, ja siksi varsa voi olla kirjava, vaikka se perisi kirjavuuden vain toiselta vanhemmaltaan.

Näillä eri geeneillä ei ole vakiintuneita nimiä Suomessa eikä muissa Euroopan maissa, sillä eri laikkutyyppien eroihin ei täällä ole juuri kiinnitetty huomiota. Suomessa on kaikkia eri valkokirjavia kutsuttu vain nimellä pohjaväri + kirjava, esimerkiksi punaruunikonkirjava tai hallakonkirjava. Joskus käytetään myös nimitystä lehmänkirjava. Tässä artikkelissa käytettävät nimitykset ovat peräisin Amerikasta ja ne ovat tulleet sinne enimmäkseen Etelä-Amerikassa puhuttavasta espanjasta. Paint- ja pintohevosten rekisterit erottavat yleensä vain tobianon ja kutsuvat kaikkia muita kuvioita nimellä overo, mutta tämä jako on liian karkea eikä vastaa värien geneettistä taustaa.

Koska eräisiin kirjavuuden muotoihin liittyy toisinaan ongelmia, kirjavien hevosten kasvattajan olisi syytä pystyä erottamaan kaikki nämä laikkutyypit toisistaan ja siten tunnistamaan ne geenit, jotka aiheuttavat kirjavuuden kullakin käytetyllä siitoshevosella. Kirjavuuden periytymisen alkeet on hyvä tuntea myös silloin, kun kasvattaa rotua, jolla kirjavuus on kiellettyä mutta jossa siitä huolimatta putkahtaa toisinaan maailmaan varsoja, joilla on aivan liikaa valkoista.

Herasilmä eli sinisilmäisyys liittyy usein valkokirjavuuteen. Normaali silmänväri hevosella on hyvin tumma ruskea. Jos silmästä puuttuu osa normaaleista pigmenttikerroksista, se näyttää yleensä siniseltä. Valkokirjavuus on pigmentin puutetta karvassa ja ihossa, ja etenkin silloin, kun valkea laikku yltää silmän yli tai ainakin hyvin lähelle silmää, silmästäkin voi puuttua osa pigmentistä ja näin se on kokonaan tai osittain sininen. Sininen silmä voi olla hiukan arempi kirkkaalle valolle, mutta yleensä siitä ei ole hevoselle mitään haittaa.

Rautiailla ja voikoilla on keskimäärin hiukan isommat valkeat merkit kuin mustilla, ruunikoilla ja muilla ”mustaharjoilla”, sillä valkeita laikkuja aiheuttavat geenit vaikuttavat vahvemmin vaalealla kuin tummalla pohjavärillä. Sama ilmiö tunnetaan myös mm. koirilla. Sukupuolikin vaikuttaa, sillä oreilla on keskimäärin hieman runsaammin valkoista kuin tammoilla.

Tobiano

Tobianokuvia

Tobiano on hyvin laajalle levinnyt kirjavuuden geeni, ja se tuottaa kaikkein perinteisimmältä näyttävän laikutuksen. Tobianonkirjavalla hevosella on lähes aina neljä korkeaa sukkaa tai kokonaan valkeaa jalkaa. Vartalossa on valkeaa enemmän selkäpuolella kuin vatsapuolella, ja valkeat laikut ovat tavallisesti enemmän pysty- kuin vaakasuuntaisia. Esimerkiksi koko vartalon ympäri lapojen tai lautasten kohdalla kulkeva leveä valkea vyö on tyypillinen kuvio. Laikkujen reunat ovat aika selkeät ja sileät. Päässä ei ole juuri lainkaan ylimääräistä valkoista. Herasilmät eivät yleensä liity tähän väritykseen.

Hyvin pienimerkkisellä tobianonkirjavalla on sukat ja pieni valkea pystyraita harjassa tai lautasilla. Toisinaan ainakin shetlanninponeilla ja islanninhevosilla yksi tai useampi jalka voi olla alas asti tumma, mutta normaalisti tobianonkirjavalla hevosella on aina neljä sukkaa. On harvinaista, että kaikki valkea puuttu vartalosta, mutta tällaisiakin minimaalisia tobianoja tunnetaan. Kun tobianokuvio on maksimissaan, koko hevonen voi olla valkea värillistä päätä lukuunottamatta. Tätä tobianon muunnosta kutsutaan joskus ”marokkolaiseksi”. Tobianonkirjavuutta esiintyy hyvin monella hevos- ja ponirodulla. Tavallisin se on shetlanninponilla ja islanninhevosella, mutta sitä tavataan myös mm. eräillä lämminveriratsuilla.

Tobiano on paint- ja pintohevosten kasvatuksessa suosituin kuvio. Tähän värikuvioon ei liity mitään perinnöllisiä ongelmia. Lisäksi kuvio on yleensä aika kaunis, ja sen periytyminen on selkeää, sillä jokainen tobianogeeniä kantava hevonen näyttää ainakin niukan tobianokuvion karvassaan. Homotsygootti tobiano on arvokas siitoshevonen kirjavia varsoja kasvatettaessa, koska se periyttää tobianogeenin jokaiselle jälkeläiselleen toisen vanhemman väristä riippumatta. (Sana ”homotsygootti” tarkoittaa samaperimäistä eli sitä, että hevosella on kaksi kopiota tietystä geenistä.)

Nykyään on saatavilla DNA-testi, jolla voi saada selville tobianogeenin olemassaolon. Tämä testi on varmin keino erottaa homotsygootit ja heterotsygootit tobianot toisistaan, sillä valkean värin määrän tai jakauman perusteella tätä ei voi tehdä. Oletetaan, että homotsygooteilla tobianoilla olisi keskimäärin enemmän värillistä pilkutusta valkeissa laikuissa.

Sabino

Sabinokuvia

Sabinoa on usein vaikea erottaa tavallisesta yksivärisestä, sillä sabinonkirjavalla hevosella on aika harvoin valkoista niin paljon, että sitä voisi kutsua todella kirjavaksi. Tyypillinen sabinokuvio muodostuu vain 2-4 korkeasta sukasta ja laukista. Sukkien yläreuna on usein epätasainen, ja usein valkea väri ”karkaa” jostain kohdasta raajaa ylöspäin; sukassa on ”silmäpako”. Hiukan laajemmassa sabinokuviossa voi olla valkea laikku vatsan alla, joko satulavyön kohdalla tai takajalkojen välissä. Oikein kunnolla kirjavalla sabinolla valkeaa on epäsäännöllisesti lähinnä hevosen vartalon alaosissa. Laikkujen reunat ovat yleensä hyvin epätasaiset, jopa pitsimäiset, ja hevosella saattaa olla valkeiden laikkujen lisäksi päistärkarvaisia alueita. Enimmillään sabinokuviokin voi peittää lähes koko hevosen, jolloin jäljelle jää muuten puhtaanvalkeassa hevosessa vain muutama repaleinen värilaikku yleensä korvien tienoilla ja selässä.

Sabinogeeni on kaikista kirjavuuden geeneistä ylivoimaisesti tavallisin, ja se on hyvin yleinen myös sellaisilla roduilla, joilla kirjavuus ei ole sallittua mutta korkeat sukat ja laukki ovat haluttuja (esim. walesinponi, walesinvuoristoponi, arabi). Se on aika tavallinen myös suomenhevosilla. Kaikki puhdasrotuiset, kirjaviksi katsottavat suomenhevoset, kuten ravikuningas Valokas, ovat tyypillisiä sabinonkirjavia. Sabinoita esiintyy aika yleisesti useimmilla lämminveriratsuroduilla, myös FWB:llä. Isot kylmäverirodut, kuten clydesdale ja shire, ovat lähes poikkeuksetta sabinoita. Clydesdalet ovat keskimäärin aika runsaskuvioisia, sillä niillä on hyvin korkeiden sukkien ja leveän lehmänlaukin lisäksi yleensä valkeita laikkuja vatsapuolella. Sabinogeeni puuttuu kokonaan vain niiltä hevosroduilta, joilla runsaat valkeat merkit ovat kokonaan kiellettyjä, kuten friisiläiseltä ja norjanvuonohevoselta. Se on hyvin harvinainen amerikanravureilla, mutta esiintyy ranskanravureilla. Esimerkiksi yksi viime aikojen kotimaisista huipuista, Exchequer, on väritykseltään sabino.

Sabinogeeni on dominantti, eli se periytyy helposti jälkeläisille. Kirjavaa varsaa haluttaessa sabino ei kuitenkaan ole erityisen luotettava geeni, sillä valtaosalla sabinogeenin kantajista valkea väri jää raajoihin ja päähän eikä sitä ole niin paljoa että hevosen voisi rekisteröidä kirjavaksi. Vastaavasti sabino aiheuttaa joskus yllätyksiä: se voi tuottaa suurimmalta osin valkeita jälkeläisiä, vaikka molemmilla vanhemmilla olisi vain hyvin niukka sabinokuvio eli esimerkiksi sukat ja laukki. Homotsygootilla sabinonkirjavalla lienee keskimäärin jonkun verran enemmän valkoista kuin heterotsygootilla.

Frame overo

Frame overo -kuvia

Tämä värigeeni on selvästi kahta edellistä harvinaisempi. Se on syntynyt mutaationa vasta parisataa vuotta sitten jossain Yhdysvaltain Villissä Lännessä, ja siksi sitä esiintyykin vain karjahevosista polveutuvalla paint-rodulla ja pintorekisterissä olevilla hevosilla. Viime aikoina se on risteyttämällä tuotu lisäksi miniponeihin.

Frame overo -geeni saa aikaan reilusti valkeaa hevosen päähän ja hyvin epäsäännöllisiä laikkuja kylkiin. Jalat ovat värilliset (ellei jokin muu geeni saa aikaan sukkia), samoin häntä. Täydellisimmässä muodossaan frame overo -kuvio saa aikaan hevosen, jolla sivulta katsoen näkyy iso, kauttaaltaan värin kehystämä valkea alue kyljessä ja kaulalla (frame = kehys). Selkärankaa ja niskaa pitkin kulkee lähes yhtenäinen värillinen alue ja laikkujen rajat ovat aika repaleiset, eivät kuitenkaan yleensä niin pitsimäiset kuin sabinokuviossa. Usein frame-geeni kuitenkin tuottaa vain muutaman epämääräisen valkean laikun kylkiin tai valkopään, jolloin toinen tai molemmat silmät voivat olla siniset.

Kasvattajalle frame overo tuottaa ongelmia. Ihanteellinen frame-kuvio on kaunis ja haluttu, mutta geeni on homotsygoottina letaali. Tämä tarkoittaa sitä, että jos varsa perii frame-geenin kummaltakin vanhemmaltaan, se saa niin vahvan annoksen pigmentinpuutetta, että värin lisäksi siltä puuttuu eräitä elintärkeitä toimintoja sisäelimistä. Tällainen homotsygoottivarsa kasvaa sikiönä normaalisti ja syntyy päällisin puolin terveenä, mutta kuolee aina, kaikesta hoidosta huolimatta, vuorokauden tai parin vanhana. Homotsygoottivarsa on täysin valkea, ja siksi tätä ongelmaa kutsutaan nimellä lethal white syndrome (tappava valkea oireyhtymä). Kahta frame-geeniä kantavaa hevosta ei siis pitäisi koskaan parittaa keskenään, sillä tällöin on 25 %:n riski saada kuoleva valkea homotsygoottivarsa.

Splashed white

Splashkuvia

Splash-geeni tuottaa tyypillisimmässä muodossaan erittäin terävärajaisen kuvion, jossa hevosen yläpuoli on värillinen, alapuoli valkea. Yleensä kaikki jalat ovat valkeita, samoin vatsa, pää ja usein myös takamus ja häntä. Silmät ovat yleensä siniset. Minimissaan splash-kuvioisella hevosella on ehkä vain sukat takana ja laaja kuonopilkku. Tällaiset hevoset tuntuvat olevan heterotsygootteja eli sellaisia, joilla on vain yksi splash-geeni. Homotsygootit eli kaksi splash-geeniä omistavat hevoset ovat laajemmin kirjavia.

Erään lähteen mukaan tähän värigeeniin voisi liittyä kuuroutta, mutta esimerkiksi kokemukset islanninhevosista eivät tue tätä. Monilla muilla eläinlajeilla eräät valkokirjavuuden muodot voidaan kuitenkin selkeästi yhdistää kuurouteen.

Tämän geenin aiheuttamaa kirjavuutta kutsutaan joskus nimellä ”suomenkirjava” (Finnish paint), sillä geenistä kirjoitti ensimmäisenä suomalainen tutkija V. Klemola 1930-luvulla. On kuitenkin epätodennäköistä, että väriä olisi esiintynyt suomenhevosissa. Klemolan artikkelissa nimeltä mainitut hevoset lienevät olleet todellisuudessa sabinonkirjavia ja kuvituksessa esiintyvät splash-hevoset taas eivät vaikuta Suomessa valokuvatuilta. Splash-kuviota esiintyy ainakin islanninhevosella, paint-rodulla ja norjalaisella kylmäverisellä.

Sanastoa

Tähän on kerätty lähinnä englanninkielisessä tekstissä vastaantulevaa laikullisuuteen liittyvää sanastoa.

paint, Paint
Englanninkielinen kirjavaa (paint = maalattu) tarkoittava nimitys. Etenkin isolla kirjoitettuna tarkoittaa myös paint-rotua, joka on lähes puhtaasti quarterhevosesta polveutuva kirjava hevosrotu.

pinto, Pinto
Espanjankielinen kirjavaa (pinto = maalattu) tarkoittava nimitys. Etenkin isolla kirjoitettuna tarkoittaa myös pintorekisteriin rekisteröityjä hevosia. Kyseessä ei ole varsinainen rotu, vaan väriin pohjautuva amerikkalainen rekisteri, johon voidaan hyväksyä hyvin erilaisista taustoista polveutuvia hevosia.

piebald
Britanniassa käytetty sana kirjavalle hevoselle. Mikä hyvänsä kuvio, pohjavärinä aina musta. Suomeksi mustankirjava.

skewbald
Britanniassa käytetty sana kirjavalle hevoselle. Mikä hyvänsä kuvio ja mikä hyvänsä pohjaväri paitsi musta.

overo
Yhteinen nimitys sabinolle, frame overolle ja splash-kuviolle.

tovero

Hevonen, jolla on samalla sekä tobianokuvio että joku kolmesta overokuviosta.

medicine hat

Muuten valkea hevonen, jolla on värillinen laikku päässä korvien tienoilla (”hattu”) ja usein myös rinnassa (”kilpi”). Aikoinaan erittäin haluttu väritys eräiden intiaaniheimojen parissa. Medicine hat -kuvio voi syntyä esimerkiksi tobianon ja framen tai sabinon yhdistelmästä, joskus pelkästä sabinogeenistä.

Lähteet:
D. Phillip Sponenberg: Equine Color Genetics, 1996
Soini Talaskivi: Suomalainen hevoskirja, 1977
Janet Piercy: The Colorful World of Paints & Pintos
http://www.astroarch.com/modelhorse/Paints/PPnew.html