Bokserin värit ja niiden periytyminen

Bokseri on kellanruskehtava koira, jolla on musta maski kuonossa. Koiralla voi lisäksi olla turkissaan tummia raitoja tai valkeita merkkejä. Tässä tekstissä tarkastellaan rodulla esiintyviä värejä ja puhutaan hieman niiden periytymisestäkin.

© 2002 Liisa Sarakontu, lsarakon@cc.hut.fi

bokserin perusvärit

Rotumääritelmän väriä koskevat osat

Bokserin suomalaisessa rotumääritelmässä sanotaan väristä seuraavaa:

Väri: Keltainen tai juovikas. Keltaisen värin kirjo on vaaleankeltaisesta tumman punaruskeaan, välimuodot ovat kuitenkin toivotuimmat (punakeltainen). Musta maski. Juovikkailla yksilöillä on yllämainitun sävyisellä keltaisella pohjalla kylkiluiden suuntaisia tummia tai mustia juovia. Pohjavärin ja juovien tulee selvästi erottua toisistaan. Valkoiset merkit eivät periaatteessa ole virheelliset ja ne voivat vaikuttaa jopa miellyttäviltä.

Pää: ... Tumma maski rajoittuu kuono-osaan ja sen tulee erottua selvästi muusta pään värityksestä, ... Kirsu: musta. Silmät: tummat. Silmäluomien tulee olla tummat.

Virheet, väri: Kuonon yli ulottuva maski; liian tiheässä olevat tai hyvin heikosti erottuvat juovat; likainen pohjaväri; toisiinsa sekoittuvat värit; rumentavat valkoiset merkit, kuten kokonaan tai puoliksi valkoinen pää; muut kuin yllämainitut värit; perusvärissä yli kolmasosa valkoista.

Pää: ... lihanvärinen, haalistunut tai vaalea kirsu, keltaiset nk. petolinnun silmät, ...

Täydellisen rotumääritelmän voi lukea täältä.

Perusbokserin kolme värikerrosta

Tutkitaan ensiksi ihan tavallista "keltaista perusbokseria". Tätä väriä tai oikeastaan värikuviota kutsutaan rodulla usein nimellä fawn. Turkki on pääosin kellertävä, mutta siinä on mustien karvojen muodostama maski naamassa ja yleensä jokunen valkea laikku ainakin käpälissä ja rinnassa, usein kuonossakin. Tämän bokserin perusvärin, kuten kaikki muutkin koirien värikuviot, voi jakaa kolmeen eri kerrokseen, jotka yhdessä muodostavat näkyvän värityksen:

bokserin värikerrokset

1. Tumma pigmentti eli eumelaniini. Boksereilla sitä on aina kuonossa, usein myös jonkun verran karvankärjissä muuallakin vartalossa kuten hännän tyviosassa ja korvissa. Raidallisten boksereiden tummat raidat muodostuvat aina eumelaniinista. Normaalitilassa eumelaniini on mustaa, mutta eräät geenit voivat vaikuttaa sen väriin muuttaen sen suklaanruskeaksi (ei tunneta boksereilla) tai siniharmaaksi.

2. Keltainen pigmentti eli feomelaniini. Pääosa normaalivärisen bokserin karvoista on juuri feomelaniinin värjäämiä. Eri geenit vaikuttavat feomelaniinin värisävyyn, joka voi vaihdella luonnonvalkoisesta eri keltaisen sävyjen kautta vahvan punaruskeaan. Boksereilla ruskeankeltaiset ja punakeltaiset sävyt ovat tavallisimpia.

3. Pigmentin puute eli valkoiset laikut. Kun pigmenttiä tuottavat solut puuttuvat kokonaan tietyiltä alueilta, sieltä puuttuu täysin kaikki väri niin karvoista kuin ihostakin. Karvan rakenteesta johtuen väritön karva näyttää puhtaan valkoiselta, ja veren hemoglobiinin takia väritön iho näyttää vaaleanpunertavalta.

Bokseri on aina soopeli

Kaikki bokserit ovat peruskuvioltaan dominanttikeltaisia eli soopeleita. Kuvion tuottaa A-lokuksen alleeli Ay. A-lokuksesta ei "tarvitse välittää" sen enempää, koska boksereilta puuttuvat lokuksen muut alleelit, mm. black and tan -väriä eli merkkiväriä aiheuttava geeni at. Kaikki bokserit ovat siis samaperintäisiä eli homotsygootteja AyAy.

Soopeligeeni saa aikaan pääosin keltaisen turkin, jossa mustat ja mustakärkiset karvat ovat mahdollisia. Boksereilla mustaa ei raidallisia koiria lukuunottamatta ole juuri muualla kuin kuonossa. Mustia karvankärkiä ja jopa kokomustia karvoja voi esiintyä koiran päässä ja koko selkäpuolella, mutta puhdas keltainen on rotumääritelmän mukaankin suositumpi kuin nokinen sävy, jollainen taas on eräillä muilla soopelivärisillä roduilla, kuten tervuereneilla ja leonbergereillä halutuin. Mustan määrä turkissa vaihtelee aika liukuvan sarjan mukaan, eikä sen periytymisen tarkkoja sääntöjä tunneta. Nokisuus tuntuu olevan ainakin osittain väistyvä eli resessiivinen ominaisuus eli puhdasvärisiä pentuja haluttaessa ei pidä parittaa ainakaan kahta nokista koiraa keskenään.

Keltainen pohjaväri vaihtelee niin sävyltään kuin tasaisuudeltaan. Sävyjä on olemassa aika liukuva sarja tummasta vaaleaan. Keltaisen sävyn tarkkaa periytymistapaa ei tunneta. Eräillä roduilla kuten bullmastiffilla keltainen on selvästi vallitseva eli dominantti punertavamman sävyn suhteen, eräillä toisilla roduilla taas tummemmat sävyt dominoivat vaaleampia. Myos keltaisen tasaisuus vaihtelee; se voi olla lähes tasasävyinen joka kohdassa mutta normaalisti vatsapuoli, raajojen sisäpinnat, kurkku ja posket ovat ainakin hieman muuta turkkia vaaleammat. Lavan kohdalla on vaalea pystyraita. Boksereilla tämä vastavarjostukseksi kutsuttu ilmiö ei ole haluttu, vaikka sitä ei rotumääritelmässä kielletäkään.

Kaikilla boksereilla on mustan eumelaniinipigmentin muodostama maski kasvoillaan. Ihannetapauksessa maski on hyvin musta ja peittää koko kuonon mutta ei enempää päästä. Maskin koko vaihtelee hyvin niukasta melkein koko pään peittävään. Etenkin laajempiin maskeihin kuuluvat tummat alueet korvissa ja joskus kaulassa ja rinnassakin.

Aikoinaan on ollut myös kokomustia ja mustavalkeita boksereita, ja näillä mustan värin on aiheuttanut dominanttimustan geeni eli sama, joka on mustan värin takana mm. labradorinnoutajilla ja cockerspanieleilla. Boksereille väri lienee tullut snautseriristeytyksen kautta. Rotuyhdistys ei pitänyt mustista koirista ja ne ilmeisestikin katosivat aika pian. Koska kyseessä oli dominoiva mustan geeni, se ei voi piillä nykyisessä bokserikannassa, sillä keltaiset tai brindlet vanhemmat eivät voi saada dominanttimustaa pentua.

Raidallisuus eli brindle

Kun bokserilla on vallitseva eli dominantti brindlegeeni, kaikki sen turkin keltaiset osat ovat tummin, eumelaniinipigmentistä muodostunein pystyraidoin kirjaillut. Myös kuono olisi raidallinen, mutta maski estää raitoja näkymästä tällä alueella. Raidoituksen selkeys, raitojen määrä ja leveys vaihtelevat aika lailla. Rotumääritelmä vaatii selkeät raidat.

brindlekuvio

Ensimmäisen kuvan esittämä harva raidoitus on boksereilla aika harvinaista mutta sitä tavataan mm. vinttikoirilla. Kolmannen kuvan koira on ns. musta brindle, "reverse brindle" eli sen raidat ovat niin tiheässä ja niin leveät että turkki vaikuttaa enemmän mustalta kuin keltaiselta. Keltainen on kuitenkin aina pohjavärinä ja raidoitus on mustaa, ei toisinpäin vaikka keltaista olisi näkyvissä vain muutama kapea juova. Raidoituksen tiheyden periytymismallia ei tunneta, mutta kyseessä saattaa olla liukuva sarja, johon vaikuttaa yhden selkeän geeniparin sijasta useat eri geenit.

Brindlekuvio on dominantti. Kaksi keltaista bokseria ei koskaan voi saada brindlepentua, vaan jokaisella brindlellä on oltava ainakin yksi brindleraitainen vanhempi. Kaksi brindlekoiraa voi sensijaan saada myös raidattomia pentuja, mikäli molemmat ovat eriperintäisiä eli heterotsygootteja ja kantavat brindlegeenin lisäksi raidattomuuden geeniä. Samaperintäinen eli homotsygootti brindlekoira jättää jokaiselle jälkeläiselleen brindlegeenin eikä siten voi saada raidattomia pentuja.

Vastoin vanhoja väriteorioita maskin aiheuttava geeni ja brindlegeeni eivät ole samassa lokuksessa, jolloin näiden periytyminen ei mitenkään liity toisiinsa ja koira voi samalla olla sekä homotsygootti maskillisuuden suhteen (kuten useimmat, ehkä jopa kaikki bokserit ovat) ja homotsygoottibrindle.

Valkokirjavuus

Boksereilla on melkein aina valkeita merkkejä, ja näiden merkkien määrän mukaan koirat voidaan jakaa kolmeen eri luokkaan.

kokoväriset bokserit

Osalla koirista valkeaa on vain hiukan tassuissa ja rinnassa, toisinaan ei lainkaan. Enimmillään valkea saattaa yltää alaleukaan asti ja vatsan alla voi olla hieman valkeata. Typistämättömän hännän kärjessä saattaa olla hiukan valkeaa. Nämä koirat ovat genotyyppiä SS, eli niillä on kaksi kokovärisyyden geeniä. Rotumääritelmää voi tulkita siten, että nämä koirat olisivat suositeltavimpia.

valkomerkkiset bokserit

Aika runsaat valkeat merkit ovat hyvin tavallisia, ja monen maan näyttelyissä vain tällaiset laajamerkkiset ("flashy") bokserit pärjäävät. Valkeaa on ehkä vain tassuissa, rinnassa ja kaulassa, mutta tavallisesti sitä on reilusti enemmän. Tassujen valkea kiipeää etenkin eturaajoissa ylöspäin, jopa aivan ylös kyynärpäihin asti. Kaulan valkea alue leviää sivuille ja jatkuu usein niskan ympäri kiertäväksi kaulukseksi eli kranssiksi, joka voi olla katkonainen tai jopa korvista säkään koko kaulan kattava. Päässä on yleensä valkeaa kuonossa ja otsassa. Hännänpää on melkein aina selvästi valkea.

Tämä värikuvio syntyy, kun bokserin genotyyppi on Ssw eli koiralla on yksi kokovärisyyden geeni S ja yksi valkovoittoisuuden geeni sw. Monella muulla rodulla, kuten colliella ja corgeilla, vastaava kuvio syntyy irlanninkirjavuuden geeniparista sisi, mutta tätä geeniä ei tavata boksereilla.

valkoiset bokserit

Valkoiset bokserit ovat genotyyppiä swsw eli valkovoittoisia. Kyse on siis aina valkokirjavuudesta, ei albinismista. Koira voi olla kokonaan valkoinen, mutta yleensä sillä on jokunen pieni värilaikku päässä tai takaruumiissa. Toisinaan pigmentinpuutetta on myös kirsussa ja silmissä, jolloin nenänpää on kokonaan tai osittain vaaleanpunainen ja silmät siniset. Koska pigmenttiä tuottavat solut ovat sukua soluille, joita tarvitaan korvan toimintaa varten, osa valkeista boksereista on kuuroja. Kuurous on sitä todennäköisempää mitä vähemmän väriä on korvien lähellä, mutta edes kaikki kokovalkoisetkaan bokserit eivät ole kuuroja. Siniset silmät ovat todennäköisimmät kuuroilla koirilla, mutta sinisilmäinen näkee yhtä hyvin kuin ruskeasilmäinenkin eivätkä kaikki sinisilmät ole kuuroja.

Valkoisia boksereita syntyy pentueisiin, joiden molemmat vanhemmat ovat genotyyppiä Ssw ja siksi yleensä aika vahvasti valkomerkkisiä. Valkomerkkinen bokseri pitäisikin mieluiten parittaa lähes kokovärisen kanssa, jolloin rotumääritelmän vastaisia valkoisia pentuja ei synny. Valitettavasti genotyyppejä SS ja Ssw ei voi aina erottaa toisistaan, sillä laajamerkkisimmillä SS-koirilla voi olla lähes yhtä paljon valkeaa kuin niukkamerkkisimmillä Ssw-koirilla.

Sininen bokseri

Boksereiden eräissä sukulinjoissa tavataan sinisyyden eli diluution aiheuttavaa laimennusgeeniä. Normaali bokseri on aina genotyyppiä DD eli sillä on kaksi normaalin mustan pigmentin geeniä. Normaalivärinen koira, jonka genotyyppi on Dd, kantaa sinistä geeniä mutta tämä ei näy mitenkään ulospäin. Sinisillä koirilla on geenipari dd, joka muuttaa kaiken turkissa olevan mustan eumelaniinipigmentin tumman siniharmaaksi ja vaalentaa hieman keltaista feomelaniinipigmenttiä. Kirsu vaalenee hiukan eikä ole musta vaan tummanharmaa, ja silmät ovat keskimääräistä vaaleammat.

siniset bokserit

Keltaisella bokserilla eumelaniinipigmenttiä on vain maskissa, joten siitä ei heti näe onko se sininen vai normaali mustapigmenttinen. Mikäli silmätkin sattuvat olemaan aika tummat, eroa normaaliväriseen koiraan ei välttämättä huomaa ellei koiria vertaa aivan vierekkäin hyvässä valossa. Brindlekoiralla sinisyys näkyy paljon selvemmin, sillä sen turkissa on paljon enemmän eumelaniinia. Koiran koko raidoitus on mustan sijasta siniharmaata.

Normaalivärisen ja sinisen bokserin erottaa parhaiten pentulaatikossa, kun sinisiä pentuja vertaa normaalivärisiiin sisaruksiin. Kirsu on vaaleampi ja turkin keltaiset osat ovat erisävyiset, vähemmän punertavat. Sinibrindlet pennut vaikuttavat "pölyisiltä" mustaraitaisiin sisaruksiinsa verrattuina. Sinisten pentujen silmät pysyvät pidempään pennunsinisinä eivätkä yleensä tummu yhtä tummanruskeiksi kuin normaalivärisillä boksereilla vaan jäävät vaaleammanruskeiksi, jopa keltaisiksi.

Bokserin rotumääritelmä vaatii mustan kirsun, mustan maskin ja mustat raidat, joten sinisyys on rotumääritelmän vastaista ja siten ei-toivottua. Monilla roduilla, kuten dobermannilla, sinisyyteen liittyy myös iho-ongelmia, joten sinisten boksereiden kasvatusta ei kannata suosia.

Tiivistelmä boksereiden värigeeneistä

Tässä taulukossa esitetään vain ne geenit, joissa bokserilla on normaalisti vaihtelua. Koirien väreihin vaikuttaa kymmenkunta aika hyvin tunnettua geenilokusta ja lukuisa määrä huonommin tunnettuja geenejä.

Brindlelokusta kutsutaan tässä esityksessä nimellä "Br" virallisen nimen puuttuessa. Perinteisesti brindlegeeni on sijoitettu E-lokukseen, mutta siellä se ei voi olla. On mahdollista, että brindle on samassa lokuksessa kuin koirien dominanttimustan geeni (jota ei tavata nykyään boksereilla), ja tämän lokuksen "työnimenä" on K. Brindlegeeniä voidaan siinä tapauksessa kutsua nimellä Kbr.

Br/br brindle
BrBr, Brbr raidallinen, brindle
brbr raidaton, keltainen, fawn

S/sw valkokirjavuus
SS kokovärinen, ei valkeaa tai vain niukasti valkeaa
Ssw valkokirjava, flashy
swsw valkovoittoinen

D/d sininen
DD, Dd normaali musta pigmentti
dd sininen

Esimerkiksi koira, jonka genotyyppi on Brbr Ssw Dd on ilmiasultaan eli fenotyypiltään valkomerkkinen brindle. Se kantaa raidattomuuden geeniä ja sinisyyden geeniä, mutta sitä ei voi nähdä päältäpäin. Toisen samaa genotyyppiä edustavan koiran kanssa tämä voi saada pentuja, jotka edustavat kaikkia bokserin eri värimuunnoksia.

Lisää juttua värigenetiikasta yleensä ja myös boksereiden väreistä löytyy Liisa Sarakonnun linkkisivulta.